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豬蛋白質營養與代謝研究的新發現和展望

2018-07-19 17:21:20來源:網絡作者:瀏覽:次 分享:

蛋白質作為動物機體結構和功能的物質基礎,其營養與代謝一直是動物營養研究的重點。日糧中的蛋白質在消化道中各種酶的作用下生成游離氨基酸、二肽和三肽, 才能被機體吸收和利用。因此,蛋白質營養的實質是氨基酸營養。早在1912 年,德國化學家在以犬為模型的試驗中,首次提出將氨基酸分為營養性必需氨基酸和非必需氨基酸。20 世紀50年代,基于動物生長與機體的氮平衡理論,Rose 等對這一分類方法進行了補充和完善。必需氨基酸是指其碳骨架在動物細胞內不能合成或合成量不能滿足最佳生長、發育和健康的需要,因而必須由飼糧供給的氨基酸。相反,非必需氨基酸(也稱為動物細胞可合成的氨基酸)是指能在動物體內合成并滿足動物維持、生長、發育和健康的需要,因而無需由飼糧供給的氨基酸。早期的這種氨基酸分類方法,促進了氨基酸營養研究及其在動物飼糧中的應用, 推動了畜禽養殖業的發展。然而,最近二十多年的研究發現,傳統意義上的非必需氨基酸除參與蛋白質的合成外,還具有多種重要的生理功能。Wu在系統地研究氨基酸代謝與生理生化機制的基礎上,提出營養學上“功能性氨基酸”這一新概念,是指除合成蛋白質外, 對動物的生長發育、繁殖泌乳、免疫反應和健康有重要影響的氨基酸。功能性氨基酸對動物最佳的生長發育是必需的,包括精氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、甘氨酸、脯氨酸和色氨酸 。功能性氨基酸攝入不足可引起血漿氨基酸水平下降和生長因子分泌減少,降低機體的免疫功能,影響養豬業的健康和可持續性發展。“功能性氨基酸”的提出,拓展了傳統意義上把氨基酸分為必需氨基酸與非必需氨基酸的局限,推動了豬蛋白質和氨基酸營養的理論研究和創新。本文就豬功能性氨基酸營養與代謝研究的國內外發展趨勢及存在的問題進行綜述和探討,為動物蛋白質營養的進一步深入研究和應用提供參考。

1 氨基酸在豬小腸的代謝

豬小腸能夠對日糧中可消化的必需氨基酸與非必需氨基酸進行不同程度的代謝和利用,稱為首過代謝。日糧中97% 的谷氨酸、95% 的天冬氨酸、67% 的谷氨酰胺、50% 蘇氨酸、45% 的賴氨酸、40% 的精氨酸和脯氨酸、35% 的支鏈氨基酸、絲氨酸和苯丙氨酸、30% 蛋氨酸、組氨酸、胱氨酸、甘氨酸和酪氨酸、25% 的色氨酸在小腸被分解代謝。豬小腸被分解代謝的氨基酸,一部分用于生成ATP,為腸上皮細胞提供能量,或用于合成腸黏膜中的蛋白質和其他小分子物質,如核酸、谷胱甘肽、一氧化氮、多胺、抗菌肽和黏蛋白等,其余為腸道中細菌所利用,用于菌體蛋白的合成并維持腸道內微生態平衡。小腸中存在的大量的氨基酸代謝,一方面有助于消化道內氮的循環和轉化,同時也改變了日糧中用于動物生長的氨基酸供給,影響機體的整體代謝和健康。因此,合理的氨基酸供給應在保障腸上皮屏障功能及腸道微生態平衡的氨基酸需要的同時,盡可能增加進入肝門靜脈的氨基酸含量和比例,這可能是一種更為合理和高效的氨基酸營養調控策略。

2 腸道微生物與氨基酸代謝

動物腸道中存在著數量和種類豐富的腸道微生物, 其數量是體細胞的10 倍,因此人和動物機體是宿主細胞與微生物的超級生物體。腸道的首過代謝改變了進入門靜脈的氨基酸組成。進一步的研究發現,豬的腸上皮細胞能代謝支鏈氨基酸,卻不能氧化其他必需氨基酸,這提示腸道細菌可能參與了氨基酸的首過代謝。通過微生物厭氧培養技術,Dai 等研究發現,十二指腸、空腸和回腸的細菌能大量代謝賴氨酸、蘇氨酸、精氨酸、谷氨酸和亮氨酸,中等程度地代謝異亮氨酸、纈氨酸和組氨酸;相反,這些細菌對脯氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸和色氨酸代謝最弱。不同的腸道微生物可代謝氨基酸的種類和能力各不相同,腸腔微生物更多地分解代謝氨基酸,腸壁微生物則更多地參與氨基酸的合成代謝。有趣的是,腸道微生物與腸上皮細胞在氨基酸代謝方面存在分工與協作,這可能是宿主細胞與微生物長期共進化和選擇的結果。被腸道細菌利用的氨基酸的具體代謝途徑和產物目前還不清楚, 推測這些產物可能與菌體蛋白的合成、其他小分子物質(如維生素)的合成、調節微生物增殖與代謝有關。腸道微生物菌群失衡能夠引起上皮屏障結構和功能的改變,影響機體代謝和健康。

另一方面,添加外源性氨基酸可以調節豬腸道的微生物組成與比例,促進乳酸菌等有益微生物的增殖,抑制條件性致病菌的定殖,進而直接或間接影響機體消化道生理和腸屏障功能。Dai 等發現, 谷氨酰胺、精氨酸能調節腸道微生物的氨基酸利用和代謝。本課題組最近的研究發現 ,斷奶仔豬日糧中添加適量色氨酸可以調節小腸及后腸的微生物組成和腸上皮組織中緊密連接蛋白表達,改善仔豬的生長性能。這可能與色氨酸的代謝產物激活了芳香烴受體,提高了腸道免疫有關(未發表數據)。這些結果提示,氨基酸在腸道微生物與宿主細胞互作中可能發揮著非常重要的作用。

腸道微生物對營養物質吸收和代謝的影響已被廣泛關注。鑒于腸道微生物在營養的吸收、代謝與免疫調節中的重要作用,有學者提出把腸道微生物看作是動物機體特殊而且必需的重要組成。功能性氨基酸在豬腸道微生物和氨基酸代謝中的重要生理學功能的認識才剛剛開始。腸道菌群穩態受遺傳和環境因素的影響。飼糧中的氨基酸組成和比例影響腸道微生物的組成和豐度, 微生物代謝中間產物或終產物(多胺和生物胺等)作用于腸上皮細胞、內分泌細胞、上皮淋巴細胞等,進而影響腸屏障功能。不同的腸道微生物在氨基酸代謝上存在協同或拮抗效應,加之體外培養條件與動物體內環境的差異性,腸道微生物與氨基酸代謝相關的研究進展緩慢。16S rRNA 和宏基組測序技術的應用,推動了相關研發的深入。值得注意的是,腸道微生物相關的報道大多為描述性的研究,氨基酸在宿主細胞和腸道微生物互作中確切的分子機制尚不清楚,還需要進一步更為深入的研究。無菌豬腸道菌移植模型有助于挖掘腸道微生物功能, 闡釋氨基酸在腸道菌群失調與腸道疾病中的機制,推動動物營養學科的發展與進步。

3 功能性氨基酸與豬腸上皮屏障功能

豬小腸上皮細胞的黏膜側和基底膜側在蛋白表達、生理功能和氨基酸代謝方面存在明顯差異。這些細胞能夠分解丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酰胺、谷氨酸、脯氨酸、支鏈氨基酸,但不能分解利用天冬酰胺、甘氨酸、半胱氨酸、絲氨酸、組氨酸、賴氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、蘇氨酸、色氨酸和酪氨酸。豬小腸上皮細胞幾乎不能凈合成谷氨酰胺、谷氨酸和甘氨酸,但這些氨基酸是維持腸上皮細胞正常功能所必需的。在血液里所有的氨基酸中,谷氨酰胺是唯一能夠被腸上皮細胞攝取的氨基酸。最近的研究發現,給哺乳仔豬或斷奶仔豬補充功能性氨基酸,能改善小腸絨毛結構和氨基酸轉運載體表達,增加血漿中氨基酸水平,提高仔豬的生長性能。這主要是由于功能性氨基酸通過激活小腸和肌肉組織中蛋白質合成的mTORC1 信號通路,并抑制蛋白質降解相關基因的表達,促進了蛋白質沉積。斷奶應激綜合癥嚴重影響仔豬的生長發育,給養豬業帶來了巨大的經濟損失。谷氨酰胺、甘氨酸、谷氨酸是仔豬腸道發育必需的重要氨基酸。斷奶后的仔豬從飼料中攝取的這3 種氨基酸明顯低于其斷奶前從乳中的攝取量,這可能是造成腸絨毛脫落、屏障功能下降的重要營養因素。補充谷氨酰胺可以明顯改善斷奶仔豬的腸絨毛結構, 促進腸上皮細胞間緊密連接蛋白表達,提高仔豬平均日增重。體外研究發現,谷氨酰胺主要通過鈣調素依賴蛋白激酶激酶2(CaMKK2)和糖皮質激素釋放因子調節仔豬腸黏膜通透性,并通過促進GSH 生成,減少氧化應激引起的細胞凋亡,維持腸道微環境中的氧化還原穩態。7~21 日齡的哺乳仔豬補充甘氨酸, 可明顯改善斷奶應激引起的腸屏障功能下降,降低血氨和尿素氮水平,提高蛋白質利用效率。豬小腸上皮細胞培養液中非必需氨基酸,引起細胞死亡和單層上皮細胞電阻的下降和通透性的增加,提示了非必需氨基酸在腸上皮屏障中的重要作用。這些研究為通過谷氨酰胺、谷氨酸和甘氨酸的合理添加,改善斷奶應激給養豬生產帶來的不利影響提供了重要的理論依據。

4 氨基酸與母豬繁殖性能

早期的胚胎死亡或丟失直接響母豬的繁殖性能和養豬業生產效率。 氨基酸缺乏或供給不足是造成胚胎或胎兒發育不良和存活率低的一個重要原因。 胎盤是母體與胎兒之間營養物質、氧氣和CO2 以及代謝產物轉運的器官。子宮胎盤間血流量的大小與胎兒營養物質吸收和發育密切相關。精氨酸家族的氨基酸在妊娠30~40 d 的豬尿囊液中含量非常豐富,占尿囊液中游離氨基酸氮總量67%~80%,提示其對胚胎發育和胎兒存活有重要作用。母豬飼糧中添加精氨酸家族氨基酸能促進胚胎滋養層細胞增殖及胎盤中NO 和多胺的合成,進而促進血管的生成,提高胎盤對胎兒的營養物質供給, 改善胎兒的存活和發育,提高窩產活仔數和母豬泌乳性能。7~21 日齡的哺乳仔豬合成精氨酸有限,不利于其最大生產性能的發揮,補充精氨酸家族氨基酸明顯提高了仔豬的免疫功能、生長性能和平均日增重。

5 寡肽營養與豬的生長發育

長期以來,游離氨基酸被認為是飼糧中蛋白質吸收的主要形式。近年的科學研究表明,蛋白質在腸道消化酶水解后的主要吸收形式是寡肽。相對于游離氨基酸, 小肽被腸上皮細胞吸收更高效,這可能是動物的長期進化和選擇的結果。斷奶仔豬日糧中添加0.5% 丙氨酰- 谷氨酰胺二肽提高了仔豬肌肉中的蛋白質沉積,而且這種促生長的效應明顯高于游離氨基酸,這可能與其促進組織中蛋白質合成,減少腸上皮細胞氧化應激損傷有關。本課題組研究發現,妊娠后期母豬日糧中添加小麥水解蛋白能夠提高胎盤中氨基酸轉運載體表達, 促進母體營養物質的轉運效率和胎豬的生長發育,提高仔豬初生窩重。豬乳中的甘氨酰- 脯氨酰- 羥脯氨酸三肽通過仔豬小腸上皮上的肽轉運載體,促進小腸絨毛的增殖和發育。動物副產品或植物蛋白源在腸道復合酶的消化作用下生成小肽,能有效地去除抗營養因子, 并具有游離氨基酸不具備的生物活性而成為新的研究熱點。已報道的生物活性肽已達數百種之多。 蛋白質水解產生的活性肽成分與底物組成、水解條件(pH、溫度、作用時間)、純化工藝密切相關。相信隨著活性肽制備工藝改進和生產成本的下降,這些功能性活性肽將在養豬生產中得到廣泛應用。到目前為止,小肽在動物體內吸收、轉運和代謝的機制以及生理學功能尚不明確,需要深入和系統的研究。建立切實可行的小肽營養價值評價和質量控制體系以及檢測技術是小肽營養研究亟待解決的問題。高分辨質譜和高效液相色譜檢測技術的突破將極大促進活性肽在動物科學中的研究與應用。

6 豬對動物細胞可合成的氨基酸的需要量

腸道是營養物質消化、吸收的重要場所,也是機體最大的免疫器官。豬腸道的結構和功能的完整性是其吸收日糧中營養物質和維持動物生長發育、繁殖泌乳及其他生理功能的前提。小腸上皮細胞和腸道微生物對氨基酸的代謝研究,揭示了非必需氨基酸在腸道健康中的重要營養和生理功能,推動了人們對蛋白質營養的認識和理解。傳統動物營養學理論中的理想蛋白模式僅僅考慮動物對必需氨基酸的需求,忽視了由動物細胞合成的氨基酸在腸道、腸外組織器官和動物機體發揮最佳生產性能中的重要作用;诳珊铣砂被岬淖钚卵芯拷Y果,認為氨基酸的平衡理論要同時考慮必需氨基酸和非必需氨基酸,要考慮宿主對氨基酸的需要,也要考慮腸道微生物對氨基酸的代謝和需要。Wu等在系統研究豬氨基酸與代謝的基礎上,提出了日糧可消化氨基酸的推薦添加量,對豬的日糧優化有重要指導意義。這種新的氨基酸平衡理論,將宿主與微生物作為統一整體,全方位考慮傳統意義上的必需氨基酸與非必需氨基酸,將極大地推動氨基酸營養的研究和應用,并為養豬生產中通過非必需氨基酸營養優化飼糧的配制、提高日糧氮的利用效率提供了試驗依據和理論基礎,這對于人和其他動物的營養學也具有一定的借鑒意義。

7 展 望

近年來,畜禽氨基酸營養取得了一系列的重要研究進展。盡管如此,仍然有許多問題需要解決。例如,腸上皮細胞和腸道微生物如何感應日糧中的氨基酸模式并作出響應,進而通過不同的代謝途徑完成氮在不同組織器官的分配與周轉;氨基酸代謝與腸道發育的動態適應機制;氨基酸代謝產物對腸內分泌細胞功能、腸道發育、黏膜免疫以及腦腸軸調節中的生理學功能;小肽與游離氨基酸吸收形式的切換機制;氨基酸調節脂肪代謝與沉積的機制;氨基酸調節基因表達的表觀遺傳學機理;非必需氨基酸的最佳需要量等,還需要更為深入的研究。測定豬的氨基酸需要量需配制純合或半純合日糧,因此生長育肥豬、妊娠母豬和泌乳母豬氨基酸需要量的測定試驗成本較高。以大鼠、小鼠和魚等作為試驗動物得到的研究結果,可為豬的可合成氨基酸的需要量模式提供重要參考。我國飼用蛋白質資源嚴重缺乏,對進口大豆的依存度高達70%。通過對晶體氨基酸或蛋白水解活性肽的合理使用,結合低蛋白日糧配制技術,有助于提高日糧蛋白質的利用效率,減少氮排放給環境帶來的污染,緩解蛋白質飼料資源的緊缺對我國養豬業帶來的不利影響和挑戰。

簡言之,氨基酸生物化學與生理學相關的基礎研究推動了氨基酸在養豬生產中的應用。突破傳統動物營養學中氨基酸分類方法的局限,全方位考慮氨基酸的營養價值,將功能性氨基酸的基礎研究應用于豬日糧的配制,無疑將提高飼料蛋白質的轉化效率和養豬業的生產效率,促進畜牧業的健康和可持續性發展。
來源:武振龍, 伍國耀 中國畜牧雜志

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