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研究論文:豬抗病營養研究進展

2014-10-20 17:39:39來源:網絡作者:瀏覽:次 分享:

摘 要:抗病營養是研究營養與健康關系的交叉領域,以揭示動物健康的營養調控規律與機制,建立抗病營養原理和技術,提高動物對應激和疾病的抵抗力?共I養研究內容包括營養與免疫、營養與腸道健康、營養與抗病基因、營養與應激、營養與疾病、營養與抗營養因子6個方面。本文在構建抗病營養理論體系和研究內容基礎上,綜述了四川農業大學近幾年在豬抗病營養方面的研究進展。結果顯示,適宜的營養素、營養源和營養水平及其組合可以明顯增強豬的抗病力,提高健康水平。

豬的健康水平是影響養豬生產水平和效益的重要因素,在規;B殖條件下豬健康的重要性尤為突出。近幾年來,我國養豬業一直面臨疫病的威脅和困擾,不但使其生產潛力不能充分發揮,而且因防病治病大量使用藥物導致豬肉安全質量得不到保障,嚴重影響養豬業的可持續發展。解決豬健康問題必須依靠綜合措施,在繼續加強和規范豬病防治的疫苗和藥物管理的同時,尋求新思路,研究和應用新理論、新技術、新產品十分重要和必要?共I養理念和技術則屬此范疇。

現代醫學和生物學研究表明,營養是決定健康的關鍵因素。四川農業大學于2005年提出“抗病營養”(disease-resistant nutrition)的概念,這是一個研究動物營養與健康之間關系的新興交叉領域。通過研究,揭示動物健康的營養調控規律與機制,建立抗病營養原理和技術,進而提高動物對應激和疾病抵抗力,確保動物健康,減少疾病,降低用藥,取消藥物飼料添加劑,最終實現畜產品的安全高效生產。

1、抗病營養概念與研究內容

營養物質是一切生命活動的物質基礎,既影響動物生產潛力和效率,也決定了動物健康狀況。
關于營養與健康的關系研究已有很長的歷史。早期的研究至少可追溯到19世紀中葉,研究內容集中在營養缺乏和過量中毒的危害方面,逐步認識營養與健康的表觀關系。從20世紀中后期開始,隨著免疫學的發展,動物營養學開始探索營養與免疫的關系,并逐步拓展到應激—免疫—營養的互作方面。但直至今天,盡管有不少文章和著作發表[尤其是Adams在2001年提出了動物營養與免疫系統、胃腸道、非感染性疾病之間的關系,并認為全方位營養對畜禽養殖的重要性],但該領域的研究很不系統和深入。從廣度上看,營養不僅可以通過調節免疫功能而影響健康,而且可以通過調節動物抗病基因的表達、調控腸道微生態環境、影響特異性疾病的發生發展過程、干預霉菌毒素和自由基對健康的危害等多種途徑影響動物健康,但其定性定量作用規律尚未建立;從深度上看,營養可調節動物內分泌、生長相關因子、免疫相關因子的表達和腸道微生物菌群結構及代謝產物而影響動物健康,但其分子機制及其信號轉導途徑尚不清楚。同時,由于營養素在動物體內代謝具有交互作用,這不僅增加了研究的難度,也影響營養素在動物機體中抗病效應的發揮。因此,營養與健康問題仍然是一個科學難題,傳統的營養與免疫的研究不能涵蓋全部范疇。研究并揭示營養對動物健康的影響規律及其機制是動物科學的重大理論課題。開展這一難題和課題的研究不僅有助于深入認識生命的本質,而且可為動物健康養殖和高效安全生產提供理論基礎。

四川農業大學在深入分析和總結相關學科發展并結合自身多年研究與實踐的基礎上,于2005年提出“抗病營養”的概念,用此術語來統領營養與健康關系研究領域,同時也顯示營養對健康的特殊作用和營養學朝著保健和抗病方向分支發展的必然性和必要性。目前,抗病營養的理念逐漸得到廣大學者和行業的認可,抗病營養理論和技術體系的雛形已經凸顯。

抗病營養學是動物營養學與免疫學、生理學、病理學、分子和細胞生物學的交叉領域,其目的是要回答動物吃什么、吃多少和怎么吃才能確保動物最大抗病力?共I養研究內容及目標見圖1,具體內容包括以下幾個方面:1)營養與免疫。本方向重點研究營養對免疫系統發育和免疫功能發揮的影響,建立提高動物一般免疫力的營養原理和技術。2)營養與腸道健康。本方向重點研究營養對腸道發育、功能和微生態環境的影響,建立確保腸道健康的營養原理和技術。3)營養與抗病基因。本方向重點研究營養與抗病基因表達的互作規律,探索抗病的表觀遺傳規律,建立抗病遺傳的營養調控原理和技術。4)營養與應激。本方向重點研究各類應激對營養代謝和需要的影響,建立抗應激營養原理和技術。5)營養與疾病。本方向重點研究營養對疾病發生發展過程的影響及其機制,建立提高特異疾病抵抗力的營養原理和技術。6)營養與抗營養因子。本方向重點研究抗營養因子(重點是霉菌毒素)對免疫應答和營養代謝的影響,建立緩解其危害的營養原理和技術。

豬抗病研究進程

開展并完成上述研究,需要營養學家、生化學家、生理學家、免疫學家、病理學家等多學科專家的共同參與,需要將傳統營養學和醫學手段與現代分子生物學技術、基因工程技術以及組學技術等先進技術與方法相結合,需要長期堅持和穩定投入,方能取得進展和突破。其中,最難的難點當屬科學合理的研究模型的建立,包括建模方法、評價標識、模型可靠性、穩定性和適用性等。

2、豬抗病營養研究進展

  四川農業大學近幾年在豬抗病營養方面開展了系統研究,涉及內容包括:營養與豬的免疫調控;營養與腸道微生態環境及健康的關系;豬抗病力差異的分子機制及抗病基因表達的營養調控;氧化應激及抗氧化營養;營養與病原微生物關系;霉菌毒素及其防霉抗霉營養措施。

2.1 抗病營養研究模型

成功構建抗病營養研究模型是開展深入研究的基礎。本團隊探索了豬活體和細胞層面的免疫應激模型、氧化應激模型、病原微生物誘導的疾病模型、霉菌毒素攻擊模型,構建了適合一定條件的研究模型。但由于每種模型均涉及由神經和內分泌系統參與的復雜的生理病理反應,要選擇最佳應激源、確定適宜引入方式和劑量、篩選敏感監測標識、明確應激持續時間都十分困難,有待深入研究。

2.2 營養與非特異性免疫

本團隊就蛋白質、氨基酸、維生素、礦物元素等養分和植物提取物、微生態制劑、益生素等非營養性物質與仔豬和母豬一般免疫力(非特異性免疫力)的關系進行了較系統的研究,以淋巴細胞數量、T細胞亞群組成、免疫球蛋白濃度、細胞因子濃度和基因表達量等為評價標識,提出了正常狀況下保證豬最佳免疫力的養分需要量。

以仔豬為對象,研究了飼糧蛋白質水平和氧化鋅添加量對體液免疫、細胞免疫及腸道黏膜免疫的影響,弄清了鋅與蛋白質水平互作影響免疫功能的作用機制,確定了仔豬飼糧適宜的氧化鋅與蛋白質水平。

以生長豬為對象,探討了部分氨基酸和維生素對機體免疫力的影響及機制。研究發現,飼糧中添加色氨酸和蘇氨酸促進免疫球蛋白的合成與分泌,提高豬的生長性能!
以妊娠母豬、哺乳母豬和斷奶仔豬為對象,研究了營養水平、硒源和硒水平對母豬繁殖性能和仔豬生長性能及免疫功能的調節效應,確定了母豬和仔豬獲得最佳免疫保護效應的硒源和硒水平及母豬獲得最佳繁殖性能的營養水平。

妊娠鼠模型研究發現,適度提高維生素A、維生素E和色氨酸的供給量可改善體液免疫功能,提高Th2型細胞因子的表達,改善Th1/Th2 免疫平衡,從而給胚胎發育提供免疫保護,提高胚胎存活率。

此外,本團隊的研究還發現,在母豬和仔豬飼糧中添加寡糖、植物提取物和微生態制劑等也可提高母豬繁殖性能和仔豬免疫力。
通過研究,初步構建了營養調控非特異性免疫力與機制,見圖2。

豬營養調控免疫力途徑


2.3 營養與腸道健康

有學者應用豬全基因組表達譜芯片技術研究了飼糧及斷奶應激對仔豬小腸發育的分子機制,從一定程度上揭示了哺乳仔豬腸道發育過程的分子基礎,以及不同蛋白質源飼糧對斷奶仔豬腸道發育影響的分子差異。同時發現,出生后3日齡和斷奶(21日齡)后3d是仔豬腸道發育的關鍵轉折點,蛋白質源不同影響腸道發育(圖3)。

仔豬腸道發育全基因普及

宮內發育遲緩(IUGR)顯著影響仔豬腸道發育和健康,腸道形態結構、腸細胞代謝能力、抗氧化能力、線粒體功能等均存在明顯缺陷,改變營養模式可能緩解IUGR的缺陷;與腸外營養比,采用全腸營養更有利于腸道健康,降低壞死性腸炎(NEC)發生率;初生仔豬飼喂初乳較配方乳更能促進仔豬消化道發育,增強消化酶的活性,阻止微生物黏附,降低NEC發生率。

營養源不同對仔豬腸道健康的影響也不同。用21日齡斷奶仔豬進行的系列研究發現,蛋白質、淀粉和脂肪來源不同,仔豬生產性能、腸道形態結構、消化酶活性、大腸菌群結構、微生物代謝產物均存在顯著差異。酪蛋白優于大豆蛋白,玉米蛋白最差,添加氨基酸平衡氨基酸模式后不能完全消除這種差異;豌豆淀粉優于玉米或小麥淀粉,木薯淀粉最差;椰子油優于玉米油或魚油,棕櫚油最差。同時發現,就腸道健康而言,純合飼糧不如自然配合飼糧。營養源差異的機制與宿主內分泌、微生物結構和代謝產物有關,營養源、宿主、微生物相互作用決定了腸道健康(圖4)。合理使用低聚糖、活菌制劑、酸化劑、酶制劑、丁酸鈉、高劑量銅均可改善腸道微生態平衡,保障腸道健康,而長期或大量使用抗生素可破壞腸道微生態平衡。

營養源對豬腸道健康的影響


  飼料形態(顆;蚍哿希┗驙顟B(固體或液體)影響仔豬腸道健康。
  在機制方面,初步探索了營養因素對腸道形態結構、分泌功能、免疫功能和微生物菌群的影響,構建了腸道保健營養原理(圖5)。

動物腸道保健營養原理

2.4 營養與抗病基因

對藏豬、梅山豬和杜長大(DLY)豬的比較研究發現,Toll樣受體(TLR)、β-防御素(pBD)、維甲酸誘導基因(RIG —1)、線粒體抗病毒信號蛋白(MAVS)等抗病基因的表達量具有顯著的品種差異和組織特異性。藏豬的表達量顯著高于梅山豬,后者又高于DLY豬(圖6)。

不同品種豬抗病力差異

  以豬小腸細胞系IPEC-J2為研究對象,研究了維生素A、維生素D、維生素E、微量元素鋅、精氨酸和異亮氨酸對pBD表達的調控效應。結果表明,所研究的營養物質都能夠不同程度地誘導豬小腸上皮細胞pBD基因的表達和蛋白分泌。核轉錄因子-κB(NF-κB)通路和絲裂原激活/細胞外信號調節激酶-細胞外信號調節蛋白激酶(MEK-ERK)通路可能分別是維生素A影響pBD—2基因表達和影響pBD—1、pBD—3基因表達的信號通路之一。

用DLY仔豬或藏豬進行的活體試驗發現,在正常和病原微生物攻毒2種狀態下,飼糧添加維生素A、維生素D可提高組織中pBD—1、pBD—3、TLR、RIG—1和MAVS基因的表達量;添加精氨酸有緩解應激導致的采食量下降的效應,增加各組織的pBD—1、pBD—2、pBD—3基因表達量,顯著下調因免疫應激導致的仔豬Toll樣受體4(TLR4)和TOLL樣受體5(TLR5)及其下游信號分子髓樣分化因子88(MyD88)、NF—κB/p65mRNA等的過度表達,降低炎癥因子白細胞介素-6(IL—6)、干擾素-γ(IFN—γ)和腫瘤壞死因子-α(TNF—α)等的產生,進而緩解免疫應激[5,37];一氧化氮(NO)是介導精氨酸(Arg)調節免疫應激狀態下TLR4信號途徑的關鍵信號分子(圖6)。

2.5 營養與應激
2.5.1 免疫應激

以仔豬為對象,以注射脂多糖(LPS)為手段,建立了仔豬免疫應激模型。結果表明,免疫應激后短期內可導致仔豬處于高度免疫活化狀態,采食量急劇下降,通過抑制胰高血糖素樣肽-2(GLP—2)分泌而影響仔豬腸道形態學(絨毛高度/隱窩深度)和腸黏膜乳糖酶、蔗糖酶及堿性磷酸酶的活性;通過神經內分泌途徑改變養分代謝方向,仔豬整體蛋白質代謝朝著分解代謝加強、合成代謝降低的方向進行;營養需要模型發生改變,應激初期飼糧整體蛋白質需要量降低,理想氨基酸模式發生變化,蘇氨酸和色氨酸與賴氨酸之比大大提高,應激后期的恢復期,蛋白質和賴氨酸需要量增加。對鋅的研究發現,NRC(1998)推薦的仔豬鋅需要量足以滿足正常條件下仔豬生長和適宜免疫力的需要,但在免疫應激條件下需要大大提高鋅的添加量。營養緩解免疫應激的途徑與機制(如圖7)。

營養緩解免疫的途徑與機制

2.5.2 氧化應激

飼喂氧化魚油和腹腔注射diquat都可誘導仔豬產生氧化應激。表現為生產性能、養分利用率及組織抗氧化能力下降,血相改變,組織細胞過氧化損傷加劇,腸黏膜損傷,養分轉運載體的表達量和養分的轉運能力顯著降低,機體免疫應答能力下降。在氧化應激狀況下,仔豬硒的代謝和需要量發生變化,0.2mg/kg的硒添加量不能滿足機體抗氧化的需要;硒抗氧化應激的機制可能與影響三碘甲狀腺原氨酸(T3)、甲狀腺素(T4)的分泌、調節細胞因子白細胞介素-1β(IL—1β)和白細胞介素-6(IL—6)的生成以及NF—κB活性有關;同時,氧化應激導致仔豬體內色氨酸和精氨酸的代謝改變。氧化應激通過增強肝臟色氨酸2,3-加雙氧酶活性來提高斷奶仔豬色氨酸分解代謝,通過提高腸道氨基酸轉運載體(CAT—1)mRNA表達、增加精氨酸內源合成關鍵酶鳥氨酸轉氨酶(OAT)的活性、降低肝臟和肺的誘導型一氧化氮合酶(iN—OS)和內皮型一氧化氮合酶(eNOS)的mRNA的表達來改變精氨酸的吸收和代謝。在應激條件下,提高精氨酸添加量可以通過調控精氨酸的代謝、維持精氨酸內源穩定性、增加精氨酸的有效性、調控內分泌、降低炎癥因子的表達等綜合途徑緩解氧化應激;增加色氨酸添加量則通過影響胰島素樣生長因子-1(IGF—1)系統基因、促食欲相關基因及炎癥相關基因表達,調控仔豬生長、食欲及炎癥過程,發揮其抗應激作用(圖8)。

營養緩解氧化應激的途徑

2.6 營養與疾病

在構建模型基礎上,系統研究了營養對病毒[豬圓環病毒(PCV2)、輪狀病毒、偽狂犬病毒(PRV)]、弱毒苗(豬瘟、偽狂犬病弱毒、豬繁殖和呼吸綜合征)和細菌(大腸桿菌、沙門氏菌桿菌)攻擊下仔豬的保護效應,揭示了營養調節豬特異性免疫力的機理和可能途徑(圖9)。

組合營養調控9

生物素和葉酸促進IFN—γ合成,緩解PCV2對豬淋巴組織的破壞,促進免疫應答反應和PCV2抗體生成,發病率降低10%。維生素D通過促進仔豬輪狀病毒(RV)抗體和腸道黏膜分泌型免疫球蛋白A(SIgA)生成,調節RIG—1信號通路關鍵分子表達,降低RV攻擊下仔豬腸道黏膜炎癥反應,顯著降低腹瀉率(圖10)。

維生素對病毒攻擊保護措施

精氨酸通過提高母豬高致病性豬藍耳病病毒(PRRSV)抗體水平,降低死胎率和弱仔率;血漿蛋白粉作為蛋白質來源能顯著提高接種豬瘟弱毒苗仔豬抗體效價,且顯著提高其血清IFN—γ及免疫球蛋白水平。色氨酸可促進生長豬IGF—1分泌及特異性抗體合成,緩解因接種PRRSV和PRV弱毒苗引起的生長抑制。蘇氨酸通過增強淋巴細胞功能、促進特異和非特異性抗體產生、下調TLR表達、減少炎性因子產生以及促進蛋白質合成等途徑緩解PRV對仔豬的損傷(圖11)。椰子油和魚油可通過改善仔豬糖脂代謝、腸道發育及免疫相關分子的表達,緩解大腸桿菌(O8∶K87/K88ab)攻擊對仔豬生產性能和健康的負面影響。精氨酸可下調仔豬TLR4和TLR5及其信號途徑關鍵分子表達,緩解沙門氏菌桿菌(S.C500)對免疫系統的激活。

蘇氨酸對偽狂犬病保護機制

2.7 營養與霉菌毒素


本團隊重點研究了霉菌毒素對健康的危害及防霉抗霉營養技術。在調查分析飼料霉菌毒素污染現狀的基礎上,以仔豬和生長育肥豬為對象,研究揭示了自然霉變飼糧(以含鐮刀菌毒素或黃曲霉毒素為主)在導致采食量下降、小腸黏膜結構損傷方面的毒性效應,發現自然霉變玉米導致仔豬肝臟和空腸黏膜氧化損傷,改變空腸形態結構和養分轉運載體基因表達量,降低養分消化率和轉運能力,改變腸道微生物平衡,進而抑制仔豬生長。仔豬采食量下降的原因是血清中與采食調節相關的激素水平發生了明顯變化(圖12)! 

維生素對病毒的保護機制2

霉菌毒素的危害與營養防霉機制

通過檢測機體氧化還原狀態發現,霉菌毒素的危害可能與毒素導致的機體氧化與抗氧化系統失衡有關。進一步的系列研究證實了這一推論。體內外試驗揭示,硒和維生素E能夠緩解霉菌毒素對大鼠和仔豬腸細胞的氧化損傷,降低霉菌毒素的危害;且硒是通過增強核因子E2相關因子2/抗氧化反應元件

3 抗病營養的應用

抗病營養的應用技術包括:第一,應用抗病營養需要參數配制抗病飼料;第二,開發應用抗病飼料新產品,包括生物蛋白質飼料、生物能量飼料、生物飼料添加劑、功能性配合飼料等! 
通過近幾年的研究,初步探明了主要養分的抗病營養原理和功效,建立了10多種養分的抗病營養需要量,研制了10多種具有抗病功效的生物飼料及飼料添加劑,一些產品已在企業生產使用。
應用這些成果,規模豬場的發病率可以降低20%~30%,生產性能和效益顯著改善,藥物使用量顯著下降,顯示抗病營養具有明顯的功效和潛力。

4 小 結

  抗病營養的研究與應用符合養豬業可持續發展的高效、安全、優質和環保要求,具有廣闊的應用前景。由于此領域的研究時間短,很多問題還有待深入研究,理論與技術體系尚需進一步完善。繼續開展抗病營養理論與技術體系及其機制研究對于深入認識健康的本質、確保豬的健康和豬肉安全具有重大的理論意義和實踐價值。

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